De Amfibieën en Reptielen
van
Aruba, Curaçao en Bonaire

Gerard van Buurt

© 2001, G. van Buurt.
Deze uitgave kwam tot stand dank zij financiële medewerking van:

Prins Bernhard Natuurfonds
Banco di Caribe
Ontwikkelingsbank van de Nederlandse Antillen (O.B.N.A.)

ISBN: 99904-0-363-5

Voorwoord

Reeds in 1758 beschreef Linnaeus de Curaçaosche slang Liophis triscalis (oorspronkelijk Coluber triscalis) aan de hand van dieren die aan hem werden opgestuurd. In de loop der tijden werden geleidelijk aan nog vele soorten door andere auteurs beschreven. Een van de eerste expedities naar de Benedenwindse eilanden, die ter plaatste aandacht schonk aan de herpeto-fauna van deze eilanden, vond plaats onder leiding van Prof. Dr. L.M.R. Rutten in 1930. Eén van de studenten van Prof. Rutten was Pieter Wagenaar Hummelinck. In de jaren 1936 en 1937 deed Wagenaar Hummelinck onderzoek op de eilanden Aruba, Curaçao en Bonaire en vele Venezolaanse eilanden en promoveerde hierop in 1940 te Utrecht. De dissertatie van Wagenaar Hummelinck, “Studies on the Fauna of Curaçao, Aruba, Bonaire and the Venezuelan Islands” vormt voor een belangrijk deel de basis van dit informatieboekje, waarin de terrestrische herpetofauna van Aruba, Curaçao en Bonaire wordt behandeld. Waar mogelijk is getracht een verband te leggen met Venezuela en de Venezolaanse eilanden, zonder hier overigens al te diep op in te gaan. De zeeschildpadden zijn reeds besproken in een afzonderlijk informatieboekje “De Schildpadden van Curaçao en Bonaire”, dat in 1995 verscheen.

Over de vraag wanneer een bepaalde populatie een afzonderlijke soort of ondersoort vormt, bestaat bij taxonomen vaak verschil van mening. Er zijn “lumpers” en “splitters”. De “lumpers” onderscheiden minder soorten. Afwijkende populaties vallen volgens hen veelal binnen de natuurlijke variatie, die zich b.v. bij soorten met een groot geografisch verspreidingsgebied kan voordoen. De “splitters” zien eerder nieuwe soorten en onder-soorten. Bij de vraag hoeveel soorten er tot een bepaalde familie of een bepaald genus behoren, speelt dit verschil in opvatting ook een rol. De opgave van het aantal soorten kan aanzienlijk verschillen: zo zijn er 250 à 300 Anolis soorten. Evenzo bestaat er dikwijls verschil van mening over de vraag of bepaalde genera onder één grote “hoofd”-familie met sub-families dienen te worden ondergebracht of dat deze genera, hoewel verwant, reeds zo duidelijk verschillen, dat het gerechtvaardigd is deze in een aparte familie onder te brengen. Ofwel, waar beginnen de families en waar beginnen de sub-families? In dit boekje is getracht de meest algemene opinie te volgen. In een aantal gevallen worden alternatieve classificaties besproken. Het bleek noodzakelijk om alle soorten met de wetenschappelijke “Latijnse”namen aan te duiden. Het Nederlands, Engels, Spaans en Papiamentu hebben geen van alle eenduidige namen voor alle soorten die besproken worden. Voor de Engelse namen is gebruikt gemaakt van de tweede druk van de “Complete Guide to Scientific and Common Names of Reptiles and Amphibians of the World” van Norman Frank en Erica Ramus. Dit boek beoogt een gestandaardiseerde Engelse namenlijst voor alle bekende amfibieën en reptielen te presenteren. Deze lijst is een verdere uitwerking van eerdere bestaande standaardisatielijsten. Een aantal lokale soorten ontbreken nog op deze lijst. De namen uit deze checklist zijn bij de Engelse namen als eerste onderstreept aangegeven. In sommige gevallen volgen daarna nog andere namen die men voor de betreffende soort aantreft. Als de naam niet onder-streept is, komt deze niet op de standaardlijst voor. Bij de familie-namen zijn de gestandaardiseerde Engelse namen op dezelfde wijze weergegeven. In sommige gevallen is afgeweken van de dictaten van “Van Dale”, “de erven Van Dale” en het zgn. nieuwe “Groene boekje”. Zo treft men Chile i.p.v. Chili, Colombia i.p.v. Columbië of Columbia, Los Monjes i.p.v. Monnikseilanden, Seychelles i.p.v. Seychellen etc, etc. Tevens is gekozen voor het gebruik van de “Latijnse” termen genus en genera i.p.v. geslacht en geslachten. Bij de verwijzingen naar de literatuur is alleen een jaartal vermeld indien van eenzelfde auteur meerdere publicaties in de literatuurlijst zijn opgenomen b.v. (Kluge, 1969). In de index zijn niet alle namen van continenten, landen en eilanden opgenomen, dit zouden er veel te veel zijn. Alleen de Bovenwindse eilanden van de Nederlandse Antillen, de kleinere Venezolaanse eilanden en enkele andere minder bekende eilanden en plaatsnamen werden in de index opgenomen.


Dankwoord

Een van de problemen bij het schrijven van dit boekje was dat ik veel minder goed bekend was met de situatie op Aruba, dan met Curaçao waar ik geboren en opgegroeid ben en met Bonaire waar ik al sinds mijn jeugd vele vakanties bij familie heb doorgebracht. Inmiddels heb ik Aruba na enige bezoeken veel beter leren kennen en hebben velen mij geholpen om dit hiaat in mijn kennis op te vullen. Dank gaat naar ing. Tom Barmes, ing. S. Vrolijk en Byron Boekhoudt M.Sc. van het Departement van LVV te Sta. Rosa, Aruba, die informatie uit Aruba ter beschikking stelden. drs. E.A. Curet gaf informatie over de geologie van de zeebodem tussen Aruba en het vasteland en was behulpzaam bij het opsporen en fotograferen van amfibieën en reptielen op Aruba. Ernesto Rosenstand Jr. heeft mij rondgeleid op zoek naar paddelarven en reptielen. Staf en personeel van het “Parke Nacional Arikok” gaven aanvullende informatie en hielpen mij met het maken van een aantal foto's. Dank gaat hiervoor naar Roeland de Kort MSc, Mevr. Mercedes Petrocchi, Eddy Croes en drs. Fedde Boersma.

Dr. K.J. Canters en Dr. H.E. Coomans leverden redactioneel commentaar en waren behulpzaam met het opsporen van benodigde literatuur in Nederland. Dr. M.S. Hoogmoed van het Museum naturalis in Leiden leverde taxonomische opmerkingen en ook ander commentaar. De Hr. P. Mudde was behulpzaam met het ter beschikking stellen van literatuur en commentaar. drs. Cornelio van Leeuwen te Valencia hielp met het opsporen van literatuur uit Venezuela. De Hr. Leo C.M.Wijffels † was behulpzaam met diverse inhoudelijke opmerkingen, die mij geholpen hebben om een aantal onderwerpen verder uit te diepen.Tevens stelde hij bijzondere foto's van een aantal hagedissen uit La Blanquilla ter beschikking, waaronder een geheel melanistische C.nigricolor.Vele anderen stelden ook foto's ter beschikking; op pg. 101 is de foto-verantwoording te vinden. Prof. Dr. K.H. Voous verstrekte informatie over de West-Indische elementen in de avifauna. Mevr. Mr. H. Berndsen en Mr. H. Berndsen gaven commentaar op het gebruik van de Nederlandse taal. Johan van ‘t Leven gaf suggesties t.a.v. de lay-out. drs. P.Ch. Hoetjes scande en deed de editing van de foto's. Gordy Cox en Jan Beaujon jr. stelden hun apparatuur hiertoe beschikbaar. Van Dr. Jesús Manzanilla Puppo van de Universidad Central de Venezuela, Maracay, ontving ik informatie over het voorkomen van een aantal van de behandelde soorten in Venezuela en een foto. Ruben Lendering, Steven Adamus, Jonathan Joubert, Jason Luckmann en Peter Martina vingen dieren voor het maken van een aantal van de foto's. De volgende instellingen worden bedankt voor hun medewerking: Dienst LVV, Curaçao, de bibliotheek van de Universiteit van de Nederlandse Antillen (UNA), Stichting Mongui Maduro Bibliotheek.

Het Prins Bernhard Natuurfonds in Nederland, de Banco di Caribe en de O.B.N.A. (Ontwikkelingsbank van de Nederlandse Antillen) maakten deze uitgave mogelijk door hun financiële bijdrage.

I Inleiding


De oorsprong van de Neotropische fauna

Pangaea- In het begin van het Trias was er slechts één continent, dat Pangaea genoemd wordt. In het Midden-Trias, 180-200 miljoen jaar (Ma) geleden splitste dit oercontinent zich in twee delen; het noordelijke Laurasia (dat ruwweg bestond uit het huidige Noord-Amerika, Groenland, Europa en delen van Azië) en het zuidelijke Gondwana. Het Gondwana continent (dat ook wel “Zuid”continent genoemd wordt) bestond ruwweg uit het huidige Zuid-Amerika, Afrika, Arabia, Madagascar, India, Antarctica, Australië, Tasmanië en Nieuw-Guinea, Nieuw Zeeland en Nieuw Caledonia. Nadat andere delen van dit continent zich reeds eerder afgesplitst hadden, brak Zuid-Amerika ongeveer 80 à 75 Ma geleden geheel los van Afrika en bewoog zich steeds verder in westelijke richting. Tegen het einde van het Krijt was er nog verbinding met Noord-Amerika, maar ook deze verbinding werd verbroken. Zuid-Amerika was nu een eiland-continent en was gedurende een groot deel van het Tertiair vele miljoenen jaren van de andere continenten geïsoleerd. Er ontstond een geheel eigen typisch Zuid-Amerikaanse fauna (Simpson). Karakteristiek voor deze fauna waren de vele buideldieren, knaagdieren, gordeldieren (armadillos), miereneters e.a. Waarschijnlijk is er, gedurende een periode, wel enig contact met Australië geweest via Antarctica, maar is dit hooguit een contact via eilanden geweest met daartussen vrij aanzienlijke stukken zee, die slechts door een beperkt aantal diersoorten overbrugd konden worden. De Australische buideldieren zijn vermoedelijk ontstaan vanuit Zuid-Amerikaanse soorten. Ongeveer 15 Ma geleden kwam Zuid-Amerika weer binnen de invloedssfeer van Noord-Amerika te liggen, waarvan het nog gescheiden was door een zeeëngte met daarin enige eilanden. Sommige diersoorten slaagden er reeds in om via deze eilanden de oversteek te maken. Geleidelijk ontstond de huidige landverbinding. Panama ontstond gedurende het Plioceen (10-2 Ma). 8 Ma geleden was deze landbrug (het huidige Panama) reeds grotendeels gevormd. Het is niet precies bekend, wanneer de landbrug geheel tot stand kwam. Waarschijnlijk heeft er nog lange tijd een nauwe zeestraat, die Midden- en Zuid-Amerika van elkaar scheidde, bestaan en is deze pas aan het einde van het Plioceen 3-5 Ma geleden geheel gesloten.

Faunistische uitwisseling tussen Noord- en Zuid-Amerika: “The Great American Biotic Interchange”- Er volgde een invasie van soorten uit Noord-Amerika. De typisch Zuid-Amerikaanse fauna stierf voor een groot deel uit en slechts enkele Zuid-Amerikaanse soorten wisten zich naar het Noorden toe te verspreiden. Voorbeelden van Noord-Amerikaanse soorten die zich in Zuid-Amerika vestigden zijn de katachtigen (jaguar, puma, ocelot), wasberen (wasbeer, neusbeer), mastodons (olifantachtigen, die thans uitgestorven zijn) en veel families van vogels. Zuid-Amerikaanse soorten die zich naar het noorden wisten te verspreiden zijn b.v. gordeldieren en luiaards. De kolibries, een Zuid-Amerikaanse groep die zich naar het noorden wist te verspreiden en de fam Icteridae (blackbirds, orioles, troupials) zijn voorbeelden van families, die wij ook op Aruba, Curaçao en Bonaire aantreffen. De Icteridae hebben zich vanuit Noord-Amerika in Zuid-Amerika gevestigd, waar nieuwe vormen ontstonden, zoals o.a. de oranje troepiaal, die wij op Aruba en Curaçao aantreffen en die op Bonaire geïntroduceerd is.

De Neotropische regio - Als gevolg van deze “faunal interchange” ontstond een nieuwe faunistische regio, de zgn. Neotropische regio. Deze naam werd in 1876 gegeven door Alfred Russel Wallace. Neotropische regio wil zeggen de “Nieuwe tropische regio” c.q. de tropische regio van de Nieuwe Wereld. De Neotropische regio strekt zich uit van de zuid-oostelijke Mexicaanse laaglanden (isthmus van Tehuantepec), over Midden-Amerika en heel Zuid-Amerika. De naam Neotropisch is enigszins misleidend, daar de zuidelijke delen van Zuid-Amerika en de Andesgebieden, die niet tropisch zijn, ook deel uitmaken van de Neotropische regio. De Nederlandse Antillen en Aruba maken deel uit van deze Neotropische regio. In een zo groot gebied zijn er uiteraard regionale verschillen. De Neotropische regio wordt dan ook in een aantal deelgebieden onderverdeeld. Zo vormen het noordelijk deel van Zuid-Amerika en de West-Indische eilanden distincte faunistische gebieden binnen de Neotropische regio.
De eilanden Aruba, Curaçao en Bonaire zijn biogeografisch gezien, qua samenstelling van flora en fauna, Zuid-Amerikaanse eilanden. Er zijn slechts enkele West-Indische elementen in de fauna. De eilanden langs de noordkust van Venezuela, van Los Monjes en Aruba tot en met Trinidad & Tobago (Grenada is een overgangsgebied), hebben een overwegend Zuid-Amerikaanse flora en fauna met slechts weinig West-Indische elementen en worden in de biogeografie niet tot het West-Indisch gebied gerekend. Met West-Indische eilanden worden uitsluitend de eilanden van de eilandenboog van Cuba tot en met Grenada bedoeld. De Bahamas, Bermuda, Jamaica, de Cayman Islands, San Andrés en Providencia behoren eveneens tot het West-Indisch gebied.

Fig. 3. De landslak Cerion uva, één van de oude West-Indische elementen in de fauna van Aruba, Curaçao en Bonaire

West-Indische elementen in de fauna en flora - De West-Indische elementen in de fauna op Aruba, Bonaire en Curaçao zijn te verdelen in een “oude” en een “nieuwere” fauna. De Caribische tectonische plaat beweegt zich in oostelijke richting en schuift langs de Zuid-Amerikaanse plaat, die zich in westelijke richting beweegt. Aruba, Curaçao en Bonaire bevinden zich op de Caribische plaat. In het verleden lagen Aruba, Curaçao en Bonaire t.o.v. Zuid-Amerika meer naar het westen en lagen zij vermoedelijk dichter bij andere West-Indische eilanden, of maakten mogelijk zelfs deel daarvan uit. De “oude” West-Indische fauna, die Aruba, Curaçao en Bonaire eens gehad moeten hebben, is vrijwel geheel verloren gegaan.

De landslakken Cerion uva (Cocolishi di kalakuna) en die van het genus Tudora (Cocolishi di kabritu) zijn relicten van deze oude West-Indische fauna. Ook de land-slakken van het genus Drymaeus hebben een West-Indische verspreiding. De verspreiding van de landslak Cerion uva (fig. 3) is typerend voor deze “oude West-Indische relicten”. Cerion uva komt uitsluitend voor op de eilanden Aruba, Curaçao en Bonaire en is dus endemisch voor deze archipel. De andere Cerion soorten treft men aan in Florida, Bimini, de Bahamas, Cuba, Hispaniola, de Cayman Islands, Puerto Rico en Anegada. Op St. Croix komt het genus voor als een Pleistoceen fossiel (de Vries). In Zuid-Amerika komt Cerion niet voor. Het huidige schiereiland Paraguaná, behoort evenals nog enkele andere delen van de Venezolaanse Noordkust tot een zgn. “allochtoon terrane” dat tegen het Zuid-Amerikaanse continent aangedreven is en daarmee verbonden werd. Hier vindt men fossiele Microceramus sp. van West-Indische oorsprong en ook komen er in Paraguaná fossiele Tudora soorten voor.
In de herpetofauna vormt Anolis bonairensis op Bonaire waarschijnlijk het enige “oude” West-Indisch element in de fauna van Aruba, Curaçao en Bonaire (zie verder). De meeste West-Indische elementen vinden wij bij de vogels. Dit is niet verwonderlijk daar vogels relatief makkelijk de afstanden overzee tussen eilanden kunnen overbruggen. West-Indische vogels die reeds langer op deze eilanden zijn zijn b.v. de Kleine grijze Vliegenvanger (Elaenia martinica), de “Black-whiskered Vireo” Vireo altiloquus en ook de blauwduif (Columba squamosa). Op Bonaire de Witoogspotlijster of “Pearly-eyed Trasher” Margarops fuscatus. Op Curaçao is de kerkuil waarschijnlijk van West-Indische afkomst. De kerkuil is een cosmopoliet die vele oceanische eilanden heeft weten te bereiken. Er zijn vele ondersoorten. De ondersoort van Curaçao, Tyto alba bargei, is klein en vertoont meer overeenkomst met de West-Indische ondersoorten dan met de veel grotere ondersoorten van het Zuid-Amerikaanse vasteland


Fig. 1

Daarnaast zijn er meer recente West-Indische immigranten, die niet door de mens zijn ingevoerd, maar Aruba, Curaçao en Bonaire op eigen kracht, via Venezuela, wisten te bereiken. Deze maken de “nieuwe” West-Indische avifauna uit (schr. med. Prof. K.H. Voous). Een voorbeeld in deze categorie is de “Caribbean or Lesser Antillean Grackle” Quiscalis lugubris, deze wordt soms op Aruba, Curaçao en Bonaire aangetroffen. Ook zijn er op deze eilanden vele Noord-Amerikaanse trekvogels.
De Sabalpalm is waarschijnlijk een voorbeeld van een West-Indisch element in de Curaçaosche flora. Deze palm groeit op Curaçao in het Christoffelpark aan de zuidzijde van de top van de St. Christoffel, bij de Seru Gracia. Botanisch gezien zou deze palm tot de soort Sabal palmetto behoren en is deze in het verleden als zodanig geclassificeerd. Niettemin bestaat er enige twijfel of deze palm als Sabal palmetto geclassificeerd dient te worden en of het hier misschien toch een aparte ondersoort of soort betreft. De vraag is dan of de Curaçaosche Sabal, die eruit ziet als een dwergvorm met een dikke gedrongen stam voldoende van de Sabal palmetto verschilt om als een aparte ondersoort beschouwd te kunnen worden of dat het hier wellicht toch om een, het meest aan Sabal palmetto verwante, endemische Sabal-soort gaat. Het verspreidingsgebied van de Sabal palmetto, omvat de Bahamas, west Cuba en het zuid-oosten van de VS (Henderson, Galeano & Bernal). Indien het op Curaçao inderdaad om Sabal palmetto gaat is er sprake van een disjuncte verspreiding. Als het reeds een aparte ondersoort of soort zou betreffen wijst dit in de richting van een “ouder”West-Indisch element in de flora, dat als gevolg van een lange isolatieperiode een genetische differentiatie heeft ondergaan.


Herpetofauna

Oorsprong herpetofauna-families -Wat de families betreft, die de herpetofauna van Aruba, Curaçao en Bonaire vormen, is hun voorgeschiedenis in grote lijnen bekend. De Leptodactylidae stammen uit Zuid-Amerika met een oorsprong, die teruggaat tot het oude Gondwana-continent. Hetzelfde geldt voor de Iguanidae. De Bufonidae stammen waarschijnlijk eveneens uit Zuid-Amerika. Deze zijn nauw verwant aan de Leptodactylidae en zijn waarschijnlijk vanuit deze familie ontstaan. Zij hebben Noord-Amerika waarschijnlijk reeds in het vroeg-Tertiair bereikt; vandaar vonden zij via de Bering-landverbinding (Beringia), hun weg naar Azië, Europa en Afrika (Blair).De Gekkonidae zijn een zeer oude familie (Boven-Krijt) waarvan de oorsprong nog onzeker is. Velen menen, dat zij in Gondwanaland ontstaan zijn. De Teiidae stammen waarschijnlijk uit Noord-Amerika. Deze familie is daar reeds in het Krijt aanwezig. Waarschijnlijk hebben een aantal soorten van deze familie Zuid-Amerika reeds in een vroeg stadium, vóór de vorming van de Panama landverbinding, weten te bereiken. Zij kunnen Zuid-Amerika bereikt hebben via “waif” dispersal, daarbij wellicht geholpen door eilanden die als “stepping stone” dienden. Ook is het mogelijk dat zij deel uitmaakten van de fauna van een eiland of eilanden die tegen het Zuid-Amerikaanse continent “aandreven”en daar thans deel van uitmaken, de zgn. allochtone terranen. In Zuid-Amerika ontstonden nieuwe, Zuid-Amerikaanse genera binnen de Teiidae. De Leptotyphlopidae stammen uit Zuid-Amerika. De Colubridae vormen een zeer grote cosmopolitische familie, waarvan het ontstaan ver in de tijd teruggaat en waarvan de oorsprong onduidelijk is. De Viperidae stammen waarschijnlijk uit Azië en hebben Noord-Amerika via de Bering-landverbinding (Beringia) bereikt; vandaar vonden zij hun weg naar Zuid-Amerika. De ratelslangen, die tot deze familie behoren, ontstonden in Noord-Amerika en hebben Zuid-Amerika pas na de vorming van de Midden-Amerikaanse landbrug in het Plioceen bereikt (Campbell & Lamar).

De herkomst van de herpetofauna op Aruba, Curaçao en Bonaire - De herpetofauna op Aruba, Curaçao en Bonaire is thans grotendeels van Zuid-Amerikaanse oorsprong. West-Indische elementen zijn: Anolis bonairensis, die het meest verwant is aan de anolissen van de Anolis roquet-groep en de op Curaçao, Aruba en Bonaire door de mens geïmporteerde uit het West-Indische gebied afkomstige fluitkikker Eleutherodactylus johnstonei. De geïmporteerde gekko Hemidactylus mabouia is van Afrikaanse oorsprong. Alle overige soorten zijn van Zuid-Amerikaanse oorsprong. Deze Zuid-Amerikaanse fauna is te verdelen in een “oudere” fauna, die al langer op de eilanden is, althans al zolang, dat er endemische soorten of distincte endemische ondersoorten konden ontstaan (Crotalus durissus unicolor, Phyllodactylus julieni, Liophis triscalis, e.a.) en een recentere Zuid-Amerikaanse fauna, met dieren die later op de eilanden kwamen en die, althans wat de herpetofauna betreft, in veel gevallen door de mens zijn binnengebracht. Voorbeelden hiervan zijn een aantal gekko's en kikkers. Ook werden grotere hagedissen geïmporteerd, zoals Cnemidophorus lemniscatus lemniscatus en wellicht ook Ameiva bifrontata, beide op Aruba.

Curaçao en Bonaire zijn nimmer met het vasteland verbonden geweest. Het waren eilanden die voor de herpetofauna moeilijk bereikbaar waren. In de loop der tijden is het een aantal soorten toch gelukt om Curaçao en Bonaire te bereiken en zich te vestigen, en ontstonden er als gevolg van een periode van lange isolatie endemische soorten en ondersoorten. De eilanden Curaçao en Bonaire hebben dan ook slechts een relatief klein aantal oorspronkelijke herpetofauna soorten. Dit zijn alle soorten die verschillen van die van het vasteland. Het betreft soorten die op één van de eilanden endemisch zijn, zoals Anolis bonairensis, òf endemische ondersoorten zoals Cnemidophorus murinus murinus en Cnemidophorus murinus ruthveni, òf soorten die alleen op Aruba, Curaçao of Bonaire voorkomen en niet op het vasteland, die dus endemisch zijn voor deze eilanden, of enkele van de eilanden, zoals Gonatodes antillensis. In het geval van de leguaan Iguana iguana is er nog geen sprake van een aparte ondersoort, maar is deze toch duidelijk distinct van de Iguana iguana van het vasteland (zie verder). Alle andere soorten zijn later geïmporteerd. De Venezolaanse eilanden Islas Aves, Los Roques, La Tortuga, La Orchila, La Blanquilla en Los Hermanos waren eveneens nimmer verbonden met het vasteland. Op deze eilanden treffen wij hetzelfde beeld. Er zijn slechts enkele soorten en de oorspronkelijke soorten zijn endemisch of vertonen aparte kenmerken. De soorten Cnemidophorus nigricolor en Phyllodactylus rutteni zijn endemisch op deze eilanden. Ook op Aruba zijn er duidelijk endemische elementen in de herpetofauna. Dit zijn: De Arubaanse ratelslang (Crotalus durissus unicolor), de Arubaanse whiptail hagedis (Cnemidophorus arubensis) en een gekko (Phyllodactylus julieni). Hoewel er discussie mogelijk is of de Arubaanse ratelslang een soort of ondersoort is, is het zonder meer duidelijk dat dit dier een aparte populatie vormt. Het voorkomen van aparte soorten en ondersoorten wijst erop dat deze dieren een lange isolatie-periode ten opzichte van het vasteland hebben doorgemaakt. In dit opzicht vertoont de herpetofauna van Aruba meer het beeld van een geïsoleerde eilandfauna dan dat van een eiland dat op het continentale plat ligt1. Een aantal andere eilanden, zoals Isla de Margarita, Coche, Cubagua, Los Frailes, Los Testigos, Trinidad & Tobago, lagen gedurende de ijstijden alle geheel op het vasteland. Zo heeft Isla de Margarita, dat slechts iets groter is dan Curaçao, een veel rijkere herpetofauna, die geheel gevormd wordt door continentale soorten. De ratelslang komt ook op Isla de Margarita en Los Testigos voor en heeft ook op deze eilanden een populatie met kleinere dieren gevormd. Deze dieren zijn echter nog niet zodanig van de vastelandvorm gedifferentiëerd, dat zij een aparte ondersoort zouden vormen. Grenada was door een relatief nauwe zeestraat van het vasteland gescheiden. Dit eiland heeft een West-Indische fauna met enkele Zuid-Amerikaanse elementen.

Amfibieën hebben een doorlatende huid en drogen in zout water vrijwel onmiddelijk uit. Om deze reden kunnen zij zoutwater barriëres niet gemakkelijk overbruggen. Oceanische eilanden bezitten doorgaans geen of slechts enkele amfibieën. Op Curaçao en Bonaire kwamen oorspronkelijk geen kikkers voor; deze zijn door de mens geïmporteerd. Het feit dat Pleurodema brachyops op Aruba voorkomt wijst erop dat er eens een landverbinding geweest is, of het dier zou door de Indianen geïmporteerd moeten zijn. Dit laatste lijkt echter minder waarschijnlijk, doch deze mogelijkheid kan niet geheel worden uitgesloten. Zowel op Aruba, als ook op Curaçao, waar er geheel geen kikkers voorkwamen, zijn er vele Indiaanse artefacten met kikkermotieven gevonden. Het betreft lokaal gefabriceerde potten en zowel lokaal gefabriceerde als geïmporteerde hangertjes (de Haseth). De kikker was een regen- en vruchtbaarheidssymbool (Wassén). Zijn roep zou de regen aantrekken. Dit zou een motief geweest kunnen zijn om een dergelijk dier in te voeren. Dori Maco (P. brachyops) is een Indiaanse naam, wat er op wijst dat het dier al voor de koloniale tijd op Aruba was. Pleurodema brachyops zou op Aruba een ander kleurpatroon hebben dan op het vasteland (schr.med. Manzanillo Puppo); dit zou erop kunnen wijzen dat het dier allang op Aruba is en dus niet door de Indianen werd ingevoerd.

1. Gedurende het einde van het Krijt bestond er ten Noorden van Zuid-Amerika een diep oceanisch bassin het zgn. Aruba bassin. Dit bassin werd vanaf het laat-Eoceen en Oligoceen door sedimentatie opgevuld. In het laat-Mioceen kwam Aruba boven water. Aruba is lange tijd een oceanisch eiland geweest evenals Curaçao en Bonaire thans. In het Plioceen (10-2 Ma) was het Aruba bassin vrijwel geheel met sediment opgevuld. De sedimenten uit deze periode zijn neritisch, er was dus een ondiepe zee (Curet). Aruba ligt thans op het continentale plat. Tussen dit eiland en het schiereiland Paraguaná in Venezuela is er een diepte van maximaal 180-190 m. Bij de Arubaanse kust is de zee het diepst, vandaar neemt de diepte geleidelijk af tot de Venezolaanse
kust. Aruba lag in de ijstijden tegen het vasteland aan. Waarschijnlijk is Aruba gedurende een relatief korte periode direct verbonden geweest met het vasteland. Ook is het mogelijk dat er meer dan eens een dergelijke verbinding bestaan heeft.

Fig. 2. De ligging van Aruba t.o.v. het vasteland gedurende het laagste zeewaterniveau dat in de ijstijden bereikt werd, gebaseerd op de huidige 140 m dieptelijn.

In het Laat-Plioceen en ook in het Pleistoceen waren er vele perioden waarin de zeespiegel verlaagd was. Waarschijnlijk is Aruba in het Pleistoceen lange tijd een eiland geweest, dat weliswaar tegen het vasteland aan lag, maar dat aan de zuidzijde daarvan gescheiden werd door een nauwe zeestraat. In het Laat-Pleistoceen, gedurende de afgelopen 40.000 jaar, is het zee-niveau, als gevolg van de ijstijden, ten minste vier maal verlaagd geweest. Het zee-niveau lag bij deze verlagingen 100 tot 140 meter lager dan nu het geval is. De laatste verlaging vond 18.000-20.000 jaar geleden plaats en in deze periode was er een sterke daling van het zeeniveau, met ongeveer 140 meter. Ook eerder, ongeveer 135.000 jaar geleden, was er b.v. een verlaging van het zeeniveau met ongeveer 130 m. In het Laat-Plioceen en het Vroeg-Pleistoceen waren er nog vele andere koudere perioden met verlagingen van het zeewater-niveau waarover veel

minder bekend is. Indien wij op de moderne dieptekaart de 140 meter lijn aftekenen, dan blijkt dat er tussen Aruba en het vasteland een nauwe zeestraat van slechts maximaal 50 m diep overblijft (Fig.2). Hiermee is echter nog niet gezegd dat Aruba nimmer met het vasteland verbonden was. De zeestraat is duidelijk erosief van aard en wordt bovendien begrensd door twee breukvlakken; deze zeestraat vormt een “minislenk”. Het is derhalve aannemelijk dat er gedurende een waarschijnlijk korte periode een directe verbinding met het vasteland bestaan heeft. Deze verbinding is met het stijgen van het zeeniveau doorbroken en door zeestromingen uitgediept. Bij latere dalingen van het zeeniveau, zoals die in de laatste ijstijd, kon er geen landverbinding meer ontstaan, maar bleef er een nauwe zeestraat over. Het feit dat de herpetofauna afwijkt van die van het continent en er een aantal endemische soorten voorkomt, wijst er op, dat Aruba zeer lang een eiland geweest is en dat het mogelijk directe contact met het vasteland relatief lang geleden plaatsvond en waarschijnlijk van korte duur was. Pleurodema brachyops, de Dori, moet overland gekomen zijn, waarschijnlijk gedurende de eerste ijstijden in het Laat-Plioceen of Vroeg-Pleistosceen (ervan uitgaande dat deze niet door de Indianen werd geïmporteerd). Crotalus durissus heeft Aruba niet noodzakelijkerwijs in het Pleistoceen, maar mogelijk reeds eerder, tijdens verlagingen van het zeewaterniveau in het Laat-Plioceen, over land, of over een nauwe zeestraat, weten te bereiken. Ook in de avifauna van Aruba treffen wij een voorbeeld van een endemische ondersoort, die Aruba waarschijnlijk op dezelfde wijze als de ratelslang, dus overland, of over een nauwe zeestraat, heeft weten te bereiken. Het betreft de Choco of holenuil. Dit is een gronduiltje dat alleen over korte afstanden kan vliegen. Op Aruba is er een endemische ondersoort (Athene cunicularia arubensis syn. Speotyto cunicularia arubensis).


II Soortenlijst Amfibieën en Reptielen van Aruba,
Curaçao en Bonaire


Amfibieën

Kikkers en padden

Zuid-Amerikaanse kikkers (Fam: Leptodactylidae)
Pleurodema brachyops Cope, 1869
Eleutherodactylus johnstonei Barbour, 1914
 
Padden (Fam: Bufonidae)
Bufo marinus Linnaeus, 1758

Reptielen

Hagedissen

Gekko's (Fam: Gekkonidae)
Gonatodes antillensis Van Lith de Jeude, 1887
Gonatodes albogularis albogularis Duméril & Bibron, 1836
Gonatodes vittatus vittatus Wiegmann, 1856
Phyllodactylus martini Van Lith de Jeude, 1887
Phyllodactylus julieni Cope, 1885
Hemidactylus mabouia Moreau de Jonnès, 1818
Thecadactylus rapicauda Houttuyn, 1782
 
Leguanen en verwante soorten (Fam: Iguanidae)
Iguana iguana Linnaeus, 1758
Anolis lineatus Daudin, 1802
Anolis bonairensis Ruthven, 1923
 
Whiptail lizards, jungle runners en verwante soorten (Fam: Teiidae)
Ameiva bifrontata Cope, 1862
Cnemidophorus arubensis Van Lith de Jeude, 1887
Cnemidophorus lemniscatus lemniscatus Linnaeus, 1758
Cnemidophorus murinus murinus Laurenti, 1768
Cnemidophorus murinus ruthveni Burt, 1935
 
Brilteju's en verwante soorten (Fam: Gymnophthalmidae)
Gymnophthalmus lineatus Linnaeus, 1758
Gymnophthalmus speciosus Hallowell, 1861
Tretioscincus bifasciatus Duméril, 1851

Slangen

Amerikaanse blinde slangen (Fam: Anomalepidae)
Liotyphlops albirostris Peters, 1857
 
Blinde wormslangen (Fam: Leptothyphlopidae)
Leptotyphlops albifrons Wagler, 1824
 
Rattenslangen (Fam: Colubridae)
Leptodeira annulata bakeri Ruthven, 1886
Liophis triscalis Linnaeus, 1758
 
Adders en Groefkopadders (Fam: Viperidae)
Crotalus durissus unicolor Van Lith de Jeude, 1887